Отдел называется Диатомовые водоросли (от греч. di - два, tome - разрез, рассечение), или Бациллярии (bacillum – палочка). Включает одноклеточные одиночные или колониальные организмы, почти всегда микроскопической величины; формы, видимые простым глазом и достигающие 2–3 мм. Характерно наличие двустворчатого кремнеземного панциря. Известно около 6–10 тыс. видов.
Строение клетки.
Хлоропласты диатомовых водорослей разнообразной формы, обычно пристенные, содержат пигменты – хлорофиллы a и c, каротины, фукоксантины.
У центрических диатомей хлоропласты многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зеленые пигменты – хлорофиллы – маскируются добавочными желто-коричневыми ксантофиллами, из которых преобладает фукоксантин. Пиреноидов может быть один или несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами.
В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском встречается волютин.
Митохондрии у диатомовых водорослей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.
Поверх плазмалеммы у диатомовых формируется особый клеточный покров – панцирь. Он состоит из аморфного кремнезема, сходного по составу с опалом, поэтому диатомовые водоросли часто называют "драгоценными камнями" морей ("опал" в переводе с санскрита означает "драгоценный камень"). Помимо кремнезема в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов. Изнутри и снаружи он покрыт тонким органическим слоем, состоящим из пектиновых веществ. После смерти водоросли содержимое клетки разрушается и исчезает, тогда как кремнеземистый остов оболочки остается без изменений. Он не поддается гниению.
Панцирь состоит из двух половинок: верхней большей – эпитеки и нижней меньшей – гипотеки. Эпитека надевается на гипотеку, как крышка на коробку (рис. 20). В свою очередь эпитека состоит из эпиваль вы (верхняя створка) и эпицингулюма (поясковый ободок эпитеки); гипотека состоит из гиповальвы (нижняя створка) и гипоцингулюма (поясковый ободок гипотеки). Два поисковых ободка, накладываясь друг на друга, образуют поясок. У диатомей различают и используют при идентификации две проекции панциря: вид со створки и с пояска. Створка обычно плоская. Ее загнутые край называют загибом створки; он может быть низким или высоким. У некоторых родов (Мелозира , Гиалодискус ) створки панциря смыкаются непосредственно краями загибов створок, а поясок образуется во время деления клетки.
Вставочный ободок возникает между краями загиба створки и поясковым ободком (рис. 23). Вставочных ободков может быть много, но самый молодой всегда будет около загиба створки, а наиболее старый около пояска. Значение этих ободков заключается в обеспечении роста панциря и увеличении объема клетки. У ряда видов от внутренних стенок вставочных ободков в полость клетки врастают тонкие кремниевые неполные перегородки – септы . Они всегда имеют одно или несколько отверстий и перегораживают клетку на полуизолированные камеры, что увеличивает поверхность клеток.
Различают два основных типа створок: актиноморфные , через которые можно провести три или более осей симметрии (такие створки характерны для центрических диатомей), а также зигоморфные, через которые можно провести не более двух осей симметрии (такие створки характерны для пеннатных диатомей).
Рис. 23. Диатомовая водоросль Пиннулярия (по:): А – вид со стороны пояска; Б – вид со стороны шва; В – продольный разрез; Г – поперечный разрез; Д – вегетативное размножение; 1 – эпитека, 2 – гипотека, 3 – шов, 4 – узелок, 5 – хроматофор, 6 – пиреноиды, 7 – цитоплазма, 8 – ядро, 9 – вакуоль, 10 – створка, 11 – поясок
Панцирь диатомей пронизан отверстиями-перфорациями, которые служат для сообщения протопласта клетки с внешней средой. Перфорации на створке занимают 10–75 % ее площади. Они могут складываться в ряды, которые видны как штрихи. Штрихи могут быть радиальными, параллельными, конвергентными. Прочность панцирю придают утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называемые ребрами. На поверхности створки часто образуются шипы, щетинки, выступы, шипики, участвующие в образовании колоний.
У некоторых пеннатных диатомей имеется шовная система. Щелевидный шов состоит из пары продольных щелей (ветвей шва), которые расположены на створке. Каналовидный шов имеет вид трубки, расположенной в толще створки, гребневидном утолщении ее – киле, или крыловидном выросте, окружающем створку по краю - крыле. Каналовидный шов сообщается с внешней средой с помощью тонкой щели, с внутренней полостью клетки – с помощью отверстий. Швы диатомей обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой, а также принимают участие в движении.
Ядрокрупное, содержит 1–8 ядрышек; они исчезают во время митоза. Центриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочек являются пластинки (рис. 24). Они расположены на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомовых водорослей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются кполюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется. Цитокинез осуществляется за счет образования борозды деления путем впячивания клеточной мембраны от периферии к центру. Цитокинез завершается вместе с формированием оболочек дочерних ядер. Плоскость деления клеток диатомей всегда проходит в плоскости, параллельной створке.
Рис. 24. Митоз у пеннатных диатомей (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – интерфаза, почти перед профазой; Б – профаза; В – метафазное веретено деления; Г – анафазное веретено деления; 1 – микротрубочковый центр; 2 – оболочка ядра; 3 – профазное веретено; 4 – полярная пластинка; 5 – аппарат Гольджи; 6 – кинетохор; 7 – хроматида; 8 – хромосомная микротрубочка; 9 – межполюсная микротрубочка
Движение.
Свободноживущие бациллярии передвигаются по субстрату, как бы ползая на стороне створки. Движение происходит равномерно или толчками по направлению продольной оси клетки, притом попеременно, то в одну сторону, то в другую, прямо ей противоположную. Диатомеи, имеющие шов, способны к активному скользящему движению. Это движение осуществляется со скоростью 0,2–25 мкм/с. Относительно механизма их движения выдвинут ряд гипотез. Одна из гипотез связывает движение диатомей с освобождением через шов слизи, в состав которой входят фибриллярные полисахариды. Превращаясь в тяжи, которые выбрасываются вперед по субстрату, они обеспечивают движение диатомей. Считают, что белки кинезин и/или динеин являются той движущей силой, которая приводит к выбрасыванию этих тяжей. Другая гипотеза связывает движение диатомей с трением цитоплазмы, циркулирующей в шве. Трение струящейся цитоплазмы о субстрат развивает моторную силу, перемещающую клетку в направлении, противоположном ее потоку. Третья гипотеза объясняет движение попеременным вбиранием воды и выбрасыванием ее с противоположного конца клетки. Выход потока воды изменяет распределение гидростатического давления в теле водоросли, в силу чего последняя и передвигается в сторону, обратную потоку.
Размножение. У диатомей встречается вегетативное и половое размножение (изогамия, гетерогамия и оогамия).
Половой процесс у центрических и некоторых пеннатных диатомей оогамный.
Яйцеклеток одна или две; они оплодотворяются внутри оогония или, реже, после их выхода в воду. После оплодотворения формируется диплоидная зигота, которая развивается в растущую ауксоспору. Она одевается оболочкой, постепенно приобретающей характерную для данного вида структуру, превращаясь в вегетативную клетку. У большинства пеннатных диатомей половой процесс изогамный, но у гамет отсутствуют жгутики (рис. 25, А ). Перед изогамией происходит мейоз, в результате него формируются 1–2 гаплоидные гаметы. Слияние происходит таким образом, что гамета из одной клетки переползает в другую. Подвижные гаметы можно рассматривать как мужские, а оставшиеся на месте – как женские.
Вегетативное размножение. Чаще размножение диатомовых водорослей происходит вегетативно, путем деления клетки надвое. При делении обе створки раздвигаются до взаимного касания краями, затем клеточное содержимое делится на две симметричные половины в плоскости пояска. Каждая из двух вновь возникших клеточек вырабатывает недостающую ей половинку панциря (створку), вдвигая ее в старую половинку, доставшуюся ей по наследству. У свободноживущих диатомей молодые клетки быстро разъединяются и расходятся, у колониальных же остаются друг подле друга. Так как при дальнейших повторениях процесса деления новые створки всегда вкладываются в старые, и следовательно, меньше их, то после целого ряда делений поколение диатомовых должно значительно измельчать. Клетки, достигнув минимума роста, возвращаются к своей первоначальной величине различными путями. Во-первых, меньшая из образовавшихся клеток может больше не делиться. Во-вторых, у некоторых диатомей пояски панциря более эластичны. В-третьих, возможно раздвигание частей панциря и выравнивание разницы в размерах между эпитекой и гипотекой. В-четвертых, уменьшению размеров клеток у диатомей противопоставляется увеличение их в результате полового процесса, путем образования ауксоспор.
При образовании ауксоспоры происходит процесс копуляции, ведущий к образованию зигоспоры. Две клетки сближаются друг с другом, сбрасывают створки, их протопласты сливаются воедино, окружаются плотной целлюлозной оболочкой, затем увеличиваются в объеме и превращаются в ауксоспору, дающую начало новой особи, заметно превосходящей по величине своих родителей.
Редукционное деление у диатомовых водорослей наблюдается перед образованием гамет, поэтому вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, и жизненный цикл диатомей является диплобионтным с гаметической редукцией.
Покоящиеся стадии . При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически очень близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки обычно возникают в условиях среды с низким содержанием растворенного кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры образуются центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями.
Рис. 25. Схема полового процесса и образование ауксоспор пеннатных диатомовых водорослей (А) – на примере Гомфонемы и центрических диатомовых водорослей (Б) на примере Мелозиры (по: Л. Л. Великанов и др., 1981): 1 – развитие сперматозоидов; 2 – развитие яйцеклетки; 3 – оплодотворение; 4 – образование ауксоспоры
С истематика
Своеобразное движение и кремнеземный панцирь давали повод не раз причислять бациллярий к животным. Теперь общепринято, что диатомеи – водоросли. Большинство исследователей выделяет их в особый отдел. Считается, что к отделу Диатомовые водоросли относится около 6–12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. В большинстве систем диатомовые рассматриваются в ранге отдела Bacillariophyta с двумя классами: Центрические – Centrophyceae и Пеннатные – Pennatophyceae.
Класс Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae
К пеннатным диатомовым относят обычно подвижные одноклеточные и колониальные представители, через створку которых можно провести одну или две оси симметрии, створки имеют шов. Половой процесс изогамный.
Род Навикула имеет одиночные клетки, обычно подвижные, реже заключенные в студенистые влагалища, простые или разветвленные, внутри которых клетки сохраняют подвижность (рис. 26, В ). Створки продольно симметричные, по форме от линейных до эллиптических. Структура створок состоит из поперечных штрихов, расположенных параллельно и радиально. Два крупных пластинчатых хроматофора расположены вдоль клетки и прилегают к ее пояску. Виды широко распространены в пресных и солоноватых водоемах, реже встречаются в морях. В основном бентические и, редко, планктонные формы.
Рис. 26. Диатомовые водоросли (по:): А – Плеуросигма ; Б – Цимбелла ; В – Навикула ; Г – Синедра ; Д – Табеллярия ; Е – Диатома ; Ж – Меридион ; З – Циклотелла : 1 – шов, 2 – узелок
Род Диатома – клетки соединены в лентовидные и зигзаговидные колонии, иногда в звездчатые (рис 26, Е ). Панцирь с пояска линейный, с прямыми углами, вставочные ободки иногда имеются, септы отсутствуют. Створки от эллиптических до линейных, структура створок из поперечных грубых ребер и нежных поперечных штрихов. Осевое поле нитевидное, едва заметное. Римопортулы располагаются на концах створки. Хроматофоры мелкие, зернистые, многочисленные. Виды пресноводные, преимущественно бентические.
Род Табеллярия – клетки прямоугольные с пояска, эллиптические до удлиненно линейных (рис. 26, Д , рис. 27, Г ). Имеются вставочные ободки с септами. Шов отсутствует. Пресноводные эпифиты.
Род Ницшия –клетки от палочковидных до эллиптических, прямые, реже изогнутые, одиночные, очень редко соединенные в нитевидные или разветвленные колонии. Створки линейные, реже ланцетные и эллиптические, с килями и поперечными штрихами. В киле находится каналовидный шов. Один пластинчатый хроматофор расположен вдоль клетки по ее диагонали или прилегает к одной из поясковых сторон. Морские, солоноватоводные и пресноводные, чаще бентические виды (приложение, 3Б).
Рис. 27. Бесшовные диатомовые водоросли: А – Синедра ; Б – Фрагилярия ; В – Астерионелла ; Г – Табеллярия : 1 – панцирь со створки, 2 – панцирь с пояска
Класс Центрические диатомеи – Centro phyceae
Центрические диатомеи – одноклеточные и колониальные формы, через створку которых можно провести три или более осей симметрии, у которых отсутствует активная подвижность, не имеется шва на панцире и наблюдается оогамный половой процесс. Виды центрических диатомей очень широко представлены в планктоне морей и океанов как одни из главных продуцентов органических веществ.
Род Косцинодискус –клетки дисковидные, реже линзовиднын, всегда одиночные. Панцирь обычно грубый, часто со вставочными ободками (рис. 28, Б ). Створки круглые, плоские, выпуклые, иногда волнистые. По
Рис. 28. Центрические диатомовые водоросли: А – Циклотелла ; Б – Косцинодискус ; В – Мелозира ; Г – Аулакозира ; Д – Хетоцерос с пояска, часть цепочки: 1 – вид со створки, 2 – вид с пояска
краю створки часто бывает кольцо мелких шипиков, расположенных под определенным углом. Хроматофоры – многочисленные пластинки, расположенные по всей поверхности клетки. Ядро центральное, прилегает к одной из створок, реже подвешено на цитоплазматических тяжах в центре клетки. Виды морские, преимущественно планктонные. Нередко встречаются в большом количестве в опресненных морских участках и во внутренних солоноватых морях.
Род Ризосоления имеет клетки цилиндрической формы. Клетки часто сильно вытянутые в высоту, в виде длинной палочки, прямые, редко слегка изогнутые, одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь в поперечном сечении от круглого до эллиптического, очень тонкий. Имеются многочисленные вставочные ободки, кольцевидные, трапециевидные, ромбические и чешуевидные. Створки в виде колпачка с вытянутой верхушкой, конец которой продолжается в виде шипа, щетинки или выроста. Хроматофоры многочисленные, зернистые или дисковидные, часто скапливаются в центре клетки вокруг ядра. Виды морские, планктонные (приложение, 3Б).
Род Хетоцерос – клетки низкоцилиндрические, соединенные в цепочки, реже одиночные (рис. 28, Д ). Створки эллиптические, плоские, выпуклые или вогнутые. От полюсов створки отходит по одной тонкой щетинке, с помощью которых клетки соединяются в колонии. При этом щетинки створок смежных клеток в цепочке соприкасаются одна с другой, изгибаются и скрещиваются, довольно часто срастаясь в месте соприкосновения. Конечные щетинки цепочки обычно отличаются от прочих длиной, толщиной и направлением. Отверстия между смежными створками в цепочке называются окнами, очертания которых могут быть самыми различными. Род включает большое количество исключительно планктонных видов, которые составляют основную массу прибрежного фитопланктона морей и океанов.
Экология и значение
Виды диатомовых водорослей широко распространены в природе, они встречаются во всевозможных биотопах. Диатомовые водоросли обитают в морских, солоноватых и различных пресных водоемах: как в стоячих (озерах, прудах, болотах), так и в проточных (реках, ручьях, оросительных каналах). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические формы диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. Бентосные (донные) сообщества также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Бентосные бациллярии ползают по субстрату или прикрепляются с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.
Во множестве появляются диатомеи в стоячих водах (прудах, лужах, канавах), образуя на дне и у берега желто-бурые слизистые пленки. Их находят в минеральных источниках, в водопроводах, даже в графинах с водой, на поверхности влажных скал, камней, дерева, земли (например, в горшках с растениями) и т. д. Некоторые виды эпифитных диатомей прикрепляются к морским и пресноводным водорослям, иногда в таком множестве, что водоросли становятся просто неузнаваемыми. После высыхания водоемов диатомовые могут быть подняты вместе с пылью ветром и перенесены на большие пространства. Многие виды настоящие космополиты и встречаются повсюду. Видовой состав бациллярий в водоемах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет соленость воды. Виды родов Ризосоления, Скелетонема, Хетоцерос, Биддульфия, Шизонема, Стриателла являются типичными морскими. Морские формы обычно отличаются бóльшими размерами и более крепкими оболочками. В пресных водах живет большинство представителей родов Цимбелла, Фрагилярия, Навикула, Гомфонема. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещенности и качество света. Диатомовые водоросли вегетируют в диапазоне 0–70 0 С, но в состоянии покоя способны переносить более низкие или более высокие температуры.
Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей сообщества обрастания и эпибионтов . Диатомеи занимают господствующее положение среди эпифитов высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоемах и морях. Обрастанию диатомовыми водорослями могут подвергаться многие морские животные: от ракообразных до китов. Такие водоросли называются эпизоитами . Среди диатомей имеются и эндосимбионты , которые обитают в бурых водорослях, фораминиферах и др.
Бациллярии имеют огромное значение в природе. Составляя значительную массу фитопланктона, диатомеи являются началом пищевой цепи . Их поедают как зоопланктонные организмы, так и молодь и взрослые рыбы. Давая примерно около четверти органики всей планеты, они являются наиболее важными продуцентами органического вещества в Мировом океане. Бациллярии играют основную роль в круговороте кремния , ежегодно поглощая из Мирового океана около 3 млрд. тонн.
Билинский (г. Билин в Богемии) полировальный сланец , залежи которого, толщиной в 0.6–5 метров, раньше других стали известными, весь состоит из панцирей диатомей, причем главная масса слагается одним только видом, еще и теперь живущим – Melosira distans . Большая залежь люнебургских верещатников достигает до 13 м толщины; она состоит преимущественно из Synedra ulna . Залежь около Берлина достигает 30 м; на ней стоит часть самого города. Подобная залежь находится около Кенигсберга. Все эти залежи недавнего происхождения. Но существуют и гораздо более древние, относящиеся к третичной эпохе. На такой залежи расположен, например, город Ричмонд в Соединенных Штатах Америки. Диатомеи найдены также в янтаре (третичное образование). В России залежи сланцев найдены в Ульяновской, Пензенской области и в Сибири.
Важнейшая роль принадлежит диатомеям в осадкообразовании на дне океана. Панцири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания водорослей на дне морских и пресноводных бассейнов, образовали там мощные отложения диатомита (горная мука) – масса белого или светло-серого цвета, легкая, пористая и твердая. Диатомит на 50–80% состоит из панцирей диатомей.
Толщина диатомитового слоя в некоторых местах достигает нескольких сотен метров. Крупные залежи диатомита в России встречаются в Тюмени, Поволжье, Приморском крае и в ряде других мест. Только на территории Тюменской области открытые в прошлом веке залежи диатомитов составляют до 500 × 10 12 м 3 . Считают, что это открытие можно поставить в один ряд с обнаружением за Уралом запасов нефти и газа, так как диатомит – сырье многоцелевого назначения. Он служит источником около 100 разнообразных продуктов, находя применение как материал для получения оптического стекловолокна, жидкого стекла, как фильтрующее вещество в различных отраслях промышленности, как полировочный и шлифовальный материал. Его используют и в качестве стро ительного материала , а также для изготовления динамита .
Горная мука служит хорошим полировочным средством (трепел), из нее приготовляют легкие кирпичи (кирпичи Фаброни), а иногда и стекло; она идет далее для изготовления динамита, для чего ее смешивают с нитроглицерином. Горная мука в нужде употреблялась в пищу у лапландцев, тунгусов и других полудиких племен (съедобная земля). Горную муку либо прямо ели, либо смешивали с обычной мукой и пекли хлеб. Питательность горной муки, по всей вероятности, обусловлена теми остатками органических веществ, которые еще сохранились в отмерших водорослях.
Панцири диатомей длительное время сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому их используют для определения происхождения и возраста различных осадочных пород . Особое значение имеют диатомовые водоросли в экологическом мониторинге, поскольку служат хорошими индикаторами орга нического загрязнения водной среды.
Однако массовое развитие некоторых видов диатомовых водорослей может иметь и отрицатель ное значение . У ряда диатомей обнаружены токсины. Так, представители родов Псевдонитшия и Нитшия образуют домоевую кислоту, которая вызывает амнезическое отравле ние у людей и животных . Эта кислота растворима в воде и нерастворима в органических растворителях. Впервые домоевая кислота была выделена из макроскопической красной водоросли Хондрии (по-японски "домой" – отсюда и название кислоты). В 1987 г. в Канаде было зарегистрировано более 100 случаев отравления людей этим токсином после употребления мидий, четверо из пострадавших умерли. Симптомами отравления являются, в легком случае, тошнота, рвота, диарея; в тяжелом случае исчезает болевая чувствительность, появляются галлюцинации, происходит потеря кратковременной памяти. Диатомовые водоросли могут засорять речные устья и гавани, нередко вызывают "цветение" воды и являются причиной появления в ней не приятных запахов . Забивая жабры животных, диатомовые водоросли вызывают их гибель.
Контрольные вопросы
Назовите общие характерные признаки диатомовых водорослей
Строение панциря диатомовых водорослей.
Какие пигменты и типы питания известны у бациллярий?
Как размножаются диатомовые водоросли? Жизненный цикл диатомовых водорослей.
Дайте характеристику диатомовых водорослей класса пеннатные.
Дайте характеристику диатомовых водорослей класса центрические.
Назовите типичных представителей диатомей класса пеннатные и центрические.
В каких местообитаниях встречаются диатомовые?
Значение диатомовых водорослей для природных экосистем.
Хозяйственное значение диатомовых водорослей.
Диатомовые водоросли (Diatomophyta ) - отдел водорослей, характерной особенностью которых является наличие кремнистых панцирю. Отдел диатомовые водоросли насчитывает более 20000 видов.
Общие признаки. Все диатомовые водоросли - это одноклеточные или колониальные организмы микроскопически матих размеров. Хлоропласты этих растений имеют желтовато бурую окраску, которое определяется наличием зеленых, бурых и желтых пигментов. Клетки диатомовых водорослей покрытые панцирем из кремнезема (SiO2), который состоит из двух половинок. Большая половинка налегает на меньшую как крышечка от коробки с кремом. В панцире есть поры, через которые происходит обмен веществ с окружающей средой. В зависимости от строения и формы панциря различают диатомовые водоросли с радиальной (циклотела) и двусторонней (пинулярия) симметрией. В двобичносиметричних диатомовых водорослей створки достаточно часто имеют продольную щель - шов, благодаря которому они способны к скользящему движению. Такие движения могут осуществляться в ответ на механические воздействия, по направлению к свету, теплу и тому подобное. Водоросли с радиальной симметрией, не имеющие шва, не двигаются. Многие виды диатомовых водорослей способны выделять слизь. С помощью слизи водоросли образуют слизистые трубки, ножки для прикрепления ко дну или подводным предметам, а также соединяются в колонии. Большинство видов диатомовых водорослей являются автотрофами. Но некоторые из них, которые живут на неглубоких участках морского дна, могут становиться гетеротрофами и поглощать из воды готовые органические вещества. Крахмал в диатомовых водорослей не образуется, запасные вещества в этих водорослей могут откладываться в виде масел, увеличивает плавучесть планктонных видов в толще воды. Размножение диатомовых основном бесполое - деление клеток.
Распространение и разнообразие. Диатомовые водоросли живут везде: в пресных и соленых водоемах, в болотах, на камнях и скалах, в почвах и на почвах, на снегу и льду, коре стволов деревьев. Они встречаются даже на глубине 350 метров, где укрывают дно.
Самыми известными родами диатомовых водорослей является пинулярия, навикула, цембела, мелозира, дидимосфения и др. Навикула - один из самых многочисленных родов диатомовых водорослей. Клетки одиночные, створки напоминают лодочку. По средней линии створок проходит прямой щелевидный шов, в котором происходит движение слизи, обусловливает движение клетки. Представители этого рода входят в состав бентоса пресных и соленых водоемов, а также живут в почве и горячих источниках.
Пинулярия - род одноклеточных диатомовых водорослей. Створки этих водорослей имеют удлиненную форму с закругленными концами. Шов в пинулярий тянется вдоль клетки, в его концах и в средней части есть три утолщения-узелки. Панцири у видов этого рода в основном крупные, клетки не способны удерживаться в толще воды, поэтому в большом количестве эти водоросли накапливаются на дне водоемов.
Значение в природе. Диатомеи в природе - это важнейшие продуценты органических веществ. На их долю приходится около 25% от всей мировой массы этих соединений, которая создается растениями планеты. Диатомовые водоросли являются главным источником пищи для пресноводных и морских животных. Кроме того, отмирая, они дают питательные вещества для питания бактерий и простейших животных. Установлено, что питательная ценность диатомей не уступает питательной ценности картофеля и хлебных злаков, а содержание белков и жиров в них даже выше. Наземные диатомовые водоросли играют заметную роль в почвообразовании.
Значение для человека. В водоемах диатомовые водоросли активно участвуют в разрушении подводных сооружений, мостов и др. Они забивают водопроводные трубы, и приходится тратить большие средства для их очистки с помощью сильного давления или химических растворителей. Панцири диатомовых водорослей с тонким орнаментом является прекрасным объектом для настройки оптического и проверки их качества. Кремнезема панцири отмерших диатомовых водорослей накапливались миллионы лет, образовав мелкозернистый порошок, который называется диатомовым илом. Эту горную породу высушивают и пропитывают определенными веществами для получения динамита, который изобрел еще в конце XIX века шведский инженер и ученый Альфред Нобель. Порошок ила используется в технике для полировки изделий, а также для фильтрации и выделения веществ. Панцири ископаемых форм образовали залежи осадочных пород - диатомита, доломита и трепела. Некоторые виды являются хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными отходами и нефтепродуктами, поэтому их используют для оценки санитарного состояния прибрежных вод.
Итак, самыми общими признаками диатомовых водорослей является наличие панциря из кремнезема, желто-бурую окраску, отсутствие крахмала и способность сочетать автотрофное питания с гетеротрофным.
ЧОУ ВПО ИНСТИТУТ ЭКОНОМИКИ, УПРАВЛЕНИЯ И ПРАВА
(г. Казань)
Экономический факультет
Кафедра «Финансы и кредит»
НАЛОГОВЫЕ ПРАВООТНОШЕНИЯ, ПОНЯТИЕ И СТРУКТУРА
Курсовая работа
По дисциплине «Налоговое администрирование»
Выполнила:_________________
Студент гр. 871
Ильина Светлана Валерьевна
Научный руководитель:______
к. э. н., доцент Гарасимчук Елена
Геннадьевна
Набережные Челны – 2010
Введение
Реформирование экономики России было нацелено на переход к рыночным отношениям, что в свою очередь привело к возрастанию роли налогов и их воздействия на различные стороны жизнедеятельности общества и государства. Налоги выступают основным источником доходов бюджетной системы, и, следовательно, решающим фактором создания финансовой базы, необходимой для выполнения социально-экономических и других задач государства, в том числе обеспечения обороноспособности и безопасности страны, материальной гарантированности прав человека и гражданина.
Механизм налогообложения приводится в действие с помощью правовых норм, совокупность которых именуется налоговым правом. В современных условиях - это крупная отрасль права, имеющая свои особенности предмета и метода правового регулирования. Следовательно, актуальность данной темы исследования обусловлена теоретической и практической значимостью вопросов, касающихся нормативно-правового регулирования налоговых правоотношений в Российской Федерации.
Значение налоговых правоотношений также обусловлено значением налогов для жизни общества и государства. В той или иной мере нормы налогового права затрагивают интересы каждого человека, каждой организации.
Целью курсового исследования является изучение понятия и структуры налоговых правоотношений. Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1. дать определение налоговому правоотношению, установить, что такое правоотношение вообще применительно ко всем отраслям права;
2. провести исследование видов налоговых правоотношений;
3. рассмотреть особенности налогового правоотношения как элемента механизма правового регулирования;
4. установить основных участников налоговых правоотношений в РФ;
5. раскрыть основания возникновения и прекращения налоговых правоотношений;
6. определить состав и структуру налогового правоотношения;
7. выявить проблемы и перспективы совершенствования и развития налоговых правоотношений.
Объектом курсового исследования являются налоговые правоотношения, складывающиеся в процессе нормативно-правовой регламентации налогообложения, а также их осуществление на практике.
Предметом исследования являются нормы финансового, административного, гражданского и иных отраслей права, посредством которых осуществляется нормативно-правовая регламентация регулирования налогообложения в Российской Федерации.
Предметом исследования – проблемы правоотношений субъектов налогового права.
Структура курсовой работы состоит из введения, двух глав, выводов и предложений, списка используемой литературы. Каждая глава в свою очередь делится на три-четыре параграфа.
Первая глава посвящена исследованию налогового правоотношения как вида финансового правоотношения. Здесь были определены сущность налогового правоотношения, его виды, а также проанализировано налоговое правоотношение как элемент механизма правового регулирования.
Вторая глава посвящена анализу субъектно-объектного состава налогового правоотношения, в частности участники налоговых правоотношений, основания возникновения и прекращения, содержание, совершенствование и развитие налоговых правоотношений.
При проведении курсового исследования были использованы различные методы исследования. Среди использованных методов можно выделить: аналитический, сравнительный методы, метод изучения нормативно-правовой базы и библиографических источников, метод обобщения.
Теоретической основой для написания курсовой работы послужили нормативно-правовые акты, различные литературные источники, полный список которых приведён в конце работы.
1. Налоговое правоотношение как вид финансового правоотношения
1.1. Сущность налогового правоотношения
Налоговые правоотношения - это охраняемые государством об-щественные отношения, возникающие в сфере налогообложения, которые представляют собой социально значимую связь субъек-тов посредством прав и обязанностей, предусмотренных нормами налогового права.
Распространенное мнение высказывает Н.И. Химичева, характеризуя налоговые правоотношения как урегулированные нормами налогового права общественные финансовые отношения, возникающие по поводу установления и взимания налогов с организаций и физических лиц . Это же определение наблюдается в работе О.В. Староверовой, где «налоговые отношения отличаются от финансовых и административных наличием особых элементов: субъектов и объектов».
Сущность налогового правоотношения с введением, установлением и взиманием налогов и сборов связывает А.В. Брызгалин. Он указывает, что «налоговые правоотношения можно определить как урегулированные нормами налогового права общественные отношения, возникающие в связи с установлением, введением и взиманием налогов и сборов» . Подтверждает это и С.Г. Пепеляев, выделяющий стержнем налоговых правоотношений отношения по взиманию налогов. Однако четкого определения налоговых правоотношений в своих работах он не дает .
Более широкого подхода придерживается А. Б. Борисов. По мнению этого автора, «Налоговые правоотношения носят комплексный характер и вытекают из финансовых, конституционных, имущественных, административных управленческих, арбитражно-процессуальных, административно-процессуальных, информационных, гражданско-процессуальных отношений» .
Таким образом, приведенный анализ позволяет заключить, что по своей правовой природе, сущности и значению правовые отношения в сфере налогообложения могут быть охарактеризованы как социально значимые общественные отношения сложносоставного характера. Вопрос о материальном содержании (составе) таких правовых отношений в настоящее время продолжает оставаться дискуссионным.
Правоотношение обычно понимают как общественное отношение, урегулированное нормой права, участники которого наделены субъективными правами и обязанностями.
Правоотношение является результатом воздействия нормы права на фактическое общественное отношение. Оно выступает в качестве одной из форм реализации права, когда абстрактная модель возможного или должного общественного отношения, сформулированная в норме, обретает характер персонально-определенной юридической связи между лицами.
Основанием и предпосылкой для возникновения правоотношения служит правовая норма.
Правоотношение носит волевой характер, т.е. его участники отдают себе отчет в последствиях своих действий либо бездействия, даже если одна из сторон вступила в правоотношение не по своей воле. Например, приговоренный к отбытию наказания в виде лишения свободы, вступает в правоотношения с администрацией соответствующего учреждения.
Для правоотношений характерна индивидуализированная связь между его субъектами, которая осуществляется через субъективные права и обязанности. При этом юридическая связь между субъектами выражается в их взаимных правах и обязанностях. Правоотношение носит представительно-обязывающий характер. Без взаимных прав и обязанностей нет и самого правоотношения. Если одному участнику правоотношения предоставлено субъективное право, то у другого участника возникает субъективная обязанность, исполняя которую, он обеспечивает обладателю субъективного права необходимые условия для его реализации. В то же время у обязанного лица есть право требовать от обладателя субъективного права, чтобы оно не выходило за его пределы.
Структура правоотношения включает в себя следующие элементы:
Субъекты правоотношения;
Объект правоотношения.
Юридическую сторону содержания правоотношения составляют сами субъективные права и обязанности. Субъективное право и юридическая обязанность - это предусмотренная нормой права мера возможного и должного поведения участников конкретных правоотношений. Субъективное право выражается в правомочиях субъекта, которые состоят в следующем:
1. возможность субъекта своими собственными действиями реализовать свое право;
2. право требовать от другого участника правоотношения исполнения своих обязанностей;
3. право обращаться за государственной защитой, в случае, если субъективное право нарушено.
Юридическая обязанность - это обязанность исполнить все то должное, что предусмотрено нормой права, а в случае неисполнения претерпевать предусмотренные санкцией данной нормы меры государственного воздействия.
1. 2. Виды налоговых правоотношений
В юридической литературе предлагаются различные виды налоговых правоотношений.
В зависимости от функций, выполняемых нормами права, принято различать регулятивные и охранительные налоговые правоотношения. К первым могут быть отнесены отношения по установлению, введению и взиманию налогов и сборов. Ко второму виду относятся отношения по привлечению к налоговой ответственности.
По характеру налоговых норм они делятся на отношения материальные и процессуальные. Отношения по поводу исчисления и уплаты налогов и сборов, выполнения иных налоговых обязанностей относятся к материальным. Отношения, связанные с порядком назначения, проведения налоговых проверок, особенностей привлечения к налоговой ответственности, порядком обжалования актов налоговых органов и т. п., можно отнести к процессуальным.
По субъектному составу налоговые правоотношения можно подразделить на:
отношения, возникающие между РФ и субъектами РФ; между РФ и муниципальными образованиями; между субъектами РФ и муниципальными образованиями;
отношения между государствами (муниципальными образованиями) в лице уполномоченных органов и налогоплательщиками, а также иными участниками налоговых правоотношений – по поводу взимания налогов и сборов, проведения налогового контроля, привлечения к налоговой ответственности, а также обжалование актов налоговых органов, действий (бездействия) их должностных лиц.
По характеру межбюджетных связей они делятся на отношения на абсолютные и относительные. Под абсолютными правоотношениями в теории права понимаются те, в которых точно определена только одна сторона. Например, отношения по установлению и введению налогов и сборов, в которых уполномоченный орган принимает соответствующий нормативно-правовой акт, носящий обязательный характер для неопределенного числа субъектов. Относительными являются те правоотношения, в которых конкретные налогоплательщики выступают в качестве обязательных лиц, наделенных соответствующими правами.
установления и введения налогов и сборов;
взимания налогов и сборов;
проведения налогового контроля;
привлечения к ответственности за налоговые правоотношения;
обжалования актов налоговых органов, а также действия (бездействия) их должностных лиц .
По цели они делятся на основные и обеспечительные (сопутствующие). Традиционно основными считаются отношения по взиманию и уплате налога и сбора. Отношения, возникающие по поводу постановки на учет, по проведению налоговых проверок и т. п. принято рассматривать как вспомогательные.
Налоговые правоотношения (5)
Реферат >> ФинансыА также их теоретического обоснования. 1 Понятие налогового правоотношения , его структура Следует отметить, что в дореволюционной юридической...
Налоговый процесс и его структура
Дипломная работа >> Финансы... налоговых правоотношений . Как отмечалось выше, связь финансового права с административным несомненна, однако рассматривать понятие налогового ... исследования является налоговый процесс его структура . Целью исследования налогового процесса является...
Налоговое планирование предприятия, его структура
Реферат >> ФинансыТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАЛОГОВОГО ПЛАНИРОВАНИЯ 1.1. Понятие и содержание налогового планирования на... РИС 2) Структура налогового планирования Проекция конструкции налогового планирования в виде... ли предприятие субъектом налоговых
Правовая урегулированность значительной части налоговых отношений является необходимым условием достижения целей, поставленных государством в процессе функционирования налоговой системы. Урегулированные нормами налогового права, они становятся правовыми отношениями: возникают на основе норм налогового права, их участники находятся во взаимной связи через субъективные юридические права и обязанности, такие связи (отношения) охраняются принудительной силой государства.
Следует иметь в виду, что ряд налоговых отношений не нуждается в правовой регламентации (при осуществлении организационной, подготовительной, информационной, аналитической, массово-разъяснительной и иной деятельности государственных органов). Однако именно правовые отношения выражают основное содержание деятельности государства в налоговой сфере, придают ей целенаправленность и четкую организованность.
Только при взаимосвязанных юридических правах и обязанностях, реализация которых гарантируется мерами государственного принуждения, может быть обеспечено получение государством запланированных налоговых доходов.
Таким образом, налоговые правоотношения -- это урегулированные нормами налогового права общественные отношения, возникающие по поводу установления и взимания налогов с организаций и физических лиц. Налоговые отношения отличаются от финансовых и административных, имея особые элементы: субъекты и объекты.
В общем виде содержанием налогового правоотношения является обязанность налогоплательщика внести определенную денежную сумму в бюджетную систему или внебюджетные фонды в соответствии с установленными ставками и в предусмотренные сроки, а обязанность налоговых органов -- обеспечить уплату налога.
Особенности налоговых правоотношений
Во-первых, налоговые правоотношения являются разновидностью имущественных, так как возникают по поводу денежных средств между государством и обязанными субъектами в связи с уплатой налогов.
Во-вторых, одной из сторон в них всегда выступает государство или его уполномоченный орган, органы местного самоуправления. Государственные органы имеют не только право властных предписаний, но и обязанности, связанные с правами других участников финансовых правоотношений. Права всех участников налоговых правоотношений находятся под зашитой государства, реализация их, как и выполнение обязанностей, обеспечивается его принудительной силой.
В-третьих, возникновение, изменение и прекращение налоговых правоотношений происходит при наличии четко определенных в правовых нормах условий, или юридических фактов. Сами участники правоотношений о них договариваться не вправе.
К юридическим фактам в налоговом праве традиционно относятся действия (бездействие) или события.
Налоговое правоотношение состоит из трех элементов: субъектов, объекта, взаимосвязи. Взаимосвязь предполагает наличие прямых и обратных взаимодействий, в процессе которых реализуются юридические права и обязанности участников. Следует отметить, что налоговые правоотношения по содержанию относятся к числу сложных. Это означает, что обе стороны правоотношения имеют юридические права и несут обязанности. При этом одно из правоотношений является основным, а остальные -- производными.
Так, при уплате налога основным выступает правоотношение, в силу которого налогоплательщик обязан уплатить соответствующий налог, а налоговые органы осуществляют деятельность по его взиманию. При этом налогоплательщик имеет право на получение информации о порядке и сроках уплаты налога, которому соответствует обязанность налогового органа таковую информацию предоставить. Производными же в этом случае будут правоотношения по налоговому контролю, осуществляемому налоговыми органами, и налоговой отчетности.
Налоговое право, регулируя относящиеся к его предмету общественные отношения, определяет круг участников или субъектов этих отношений, наделяет их юридическими правами и обязанностями, которые обеспечивают своевременное и правильное исчисление и уплату налогов и т. д. Носители этих прав и обязанностей являются субъектами налогового права. Следует различать понятие «субъект налогового права» и «субъект (или участник) налогового правоотношения», хотя они во многом совпадают.
Субъект налогового права -- это лицо, обладающее правосубъектностью, т.е. потенциально способное быть участником налоговых правоотношений; субъект налогового правоотношения -- это реальный участник конкретных правоотношений.
При определении объекта налоговых правоотношений следует учитывать, что в соответствии с ГК РФ (ст. 128) к объектам гражданских прав относятся: вещи, включая деньги и ценные бумаги, иное имущество, в том числе имущественные права; работы и услуги; информация; результаты интеллектуальной деятельности, в том числе исключительные права на них (интеллектуальная собственность); нематериальные блага. Исходя из этого можно сказать, что под объектом налогового правоотношения понимается то, на что направлены права и обязанности субъектов правоотношений. Наличие объекта налогообложения является фактическим обстоятельством (основанием) взимания налога.
Согласно ст. 2 НК РФ законодательство о налогах и сборах регулирует властные отношения по установлению, введению и взиманию налогов и сборов в РФ, а также отношения, возникающие в процессе осуществления налогового контроля, обжалования актов налоговых органов, действий (бездействия) их должностных лиц и привлечения к ответственности за совершение налогового правонарушения.
Налоговое в целом призвано стабилизировать конфликт частных и публичных интересов в финансовой сфере. В качестве универсального инструмента управления налогообложением право способно не только реагировать на соответствующие изменения, упорядочивая их, но и обеспечить развитие общественных отношений в нужном для общества направлении.
Налоговые правоотношения - это общественные отношения, урегулированные нормами налогового права, носящие властно-имущественный характер и выражающие публичные интересы.
Будучи урегулированными , налоговые отношения систематизируются, приобретают устойчивость и начинают развиваться в векторе, заданном государством. Опосредуя процесс налогообложения нормами права, государство получает возможность контролировать финансово-хозяйственную деятельность частных собственников и при необходимости управлять ею. Под воздействием правовых норм участники налоговых правоотношений наделяются , юридическими правами и обязанностями в налоговой сфере.
Таким образом, налоговые правоотношения - это центральное звено механизма налогово-правового регулирования, основной канал реализации налогового права.
Важно обратить внимание, что налоговые отношения сами по себе в обществе не складываются, они не возникают в качестве фактических. Напротив, отчисление части своего дохода в пользу государства противоречит природе предпринимательской деятельности и не свойственно человеческой природе. Однако без этих отчислений государство не сможет функционировать. Поэтому изъятие части дохода с возможно только через правовые предписания, обеспеченные государственным принуждением. С этих позиций правовое регулирование налогообложения является социально необходимым. Налоговые правоотношения возникают только как правовые и в другом качестве существовать не могут.
Налоговые правоотношения наряду с уголовными, процессуальными, административными представляют собой классический пример общественных отношений, вызванных к жизни нормой права. Вместе с тем норма налогового права сама по себе, «в одиночку», не может вызвать к жизни налоговое правоотношение. Наряду с ней предпосылками возникновения налоговых правоотношений являются и налоговая правосубъектность.
Признаки налоговых правоотношений
Налоговые правоотношения являются разновидностью финансовых правоотношений, поэтому им присущи все признаки последних, но они имеют и характерные черты.
Общеправовые признаки:
- формальная определенность;
- связь участников налоговых правоотношений юридическими правами и обязанностями;
- устанавливаются только между самостоятельными и равными (с точки зрения закона) сторонами;
- волевой характер (возникают только на основе нормы налогового права, которая устанавливается по государства);
- индивидуализация субъектов (отличаются определенностью прав и обязанностей субъектов, координацией их взаимного поведения);
- охрана налоговых правоотношений государством.
Характерные черты налоговых правоотношений:
- возникновение и функционирование в процессе налоговой деятельности государства (деятельности по образованию за счет налоговых поступлений государственных и муниципальных фондов денежных средств в публичных целях);
- имущественный характер (являются разновидностью финансовых отношений, в основе которых лежат имущественные и связанные с ними неимущественные отношения, носящие публичный характер);
- направленность на образование государственных и муниципальных фондов денежных средст в;
- участие в налоговых правоотношениях государства или муниципальных образований (обязательным участником и воздействующим субъектом является государство или муниципальное образование непосредственно или в лице компетентных органов);
- наличие третьей стороны при исполнении налоговой обязанности (НК РФ допускает возможность участия в налоговых правоотношениях лиц, не являющихся налогоплательщиками, но обязанных исчислить налог, удержать его из дохода налогоплательщика и перечислить в соответствующий бюджет).
Вышеперечисленные признаки не являются исчерпывающими, но позволяют отграничить налоговые правоотношения от иных общественных отношений, более четко определить их место и роль в финансовой деятельности государства и
